Gnetum gnemon

Gnetum gnemon

Melinjo (Gnetum gnemon) merupakan tumbuhan tahunan berbentuk pohon yang berumah dua (dioecious). Perbungaannya menyendiri dan keluar dari ketiak daun, juga dari batang yang celah tua, panjangnya 3-6 cm, dengan bunga-bunganya tersusun dalam bentuk lingkaran/mangkuk di buku-bukunya (Steenis, 2010). Bunga betina sebanyak 5-8 kuntum pada setiap buku perbungaan, bentuknya bundar dan melancip ke ujungnya. Tipe “perbungaan” yaitu malai.. Kadang-kadang kerucut terminal dalam posisi (Gleason, 1917). Organ reproduksi ini terorganisasi dalam strobilus. Strobilus tersusun atas perbungaan panikula atau fasikula pada ketiak daun. Strobili juga tumbuh dalam ketiak pasangan daun yang tersusun berhadapan bersilang. Daun ini juga bergabung pada bagian dasarnya membentuk brakte. Reproduksi generatif pada G.gnemon menggunakan organ reproduksi yang disebut strobilus. Strobilus pada G.gnemon ada dua yaitu strobilus jantan dan strobilus betina.

Strobilus Jantan

Strobilus jantan tersusun dalam sebuah cincin yang pasti pada setiap node (buku) dari kerah pada sumbu kerucut. Jumlah stobilus bervariasi yaitu antara 3-6. Strobilus jantan terletak secara bergantian untuk disetiap ring. Setiap brakhte bunga jantan berisi dua bentuk perhiasan bunga yang koheren yang disebut sebagai periantium (Gambar. .....). Dua kepala sari unilocular tetap melekat pada tangkai pendek dan tertutup dalam perhiasan bunga.

Pada waktu tertentu, kepala sari memanjangkan tangkai dan keluar dari perhiasan kelopak bunga. Dalam G.gnemon beberapa (2-3) bunga kadang-kadang terlihat sesumbu antar satu sama lain (Gambar. ....).

Perkembangan Strobilus Jantan

Dalam strobilus yang masih muda, sel-sel tertentu di bagian bawah setiap kerah menjadi meristematik. Sel tersebut membelah berulang kali dan membentuk seperti punuk kecil. Sel-sel tertentu di sisi atas akan mulai berdiferensiasi menjadi inisial ovula. inisial ovula akan berkembang menjadi ovula gagal yang terbentuk dibagian atas cincin. Sel dari sisi bawah dari ring ini merupakan hasil bentuk dari primordial bunga jantan.

Primordial bunga jantan aan mengalami pembelahan berulang membentuk bantalan pusat. Bantal ini akan dikelilingi oleh selubung melingkar yang disebut perhiasan bunga. Dengan adanya perkembangan depresi atau takik di pusat massa akan membentuk dua lobus. Dua lobus ini akan berkembang menjadi dua lobus dari antera.
Kemudian sel bagian basal dari bagain pusat akan mulai berdiferensiasi menjadi sel induk. Sel induk akan memanjang dan mendorong lobus antera menuju sisi luar. Setiap lobus anter tetap dikelilingi oleh lapisan epidermis dan beberapa dinding lapisan bagian dalam juga menyertakan mikrosporangium. Sedangkan lapisan bagian paling dalam dari jaringan sporogenous dikenal sebagai tapetum.

Sel sporogenous akan menjadi longgar, pendek, berkumpul dan berubah menjadi sel-sel i duk spora (2n). Dalam proses pembentukan tapetum dan dua lapisan dinding yang digunakan untuk mengembangkan mikrospora. Sel-sel indu Spore (2n) menjalani meiosis dengan hasil berupa tetrad spora. Tetrad spora ini akan mengalami perkembangna dan saling memisah antara satu dengan yang lain yaitu menjadi 4 mikrospora (n). Mikrospora yang terbentuk ini kemudian akan mengalami pematangan dan pada akhirnya akan terbentuk polen.

Stobilus Betina

Strobilus betina mirip dengan strobilus jantan kecuali dalam beberapa aspek (Steenis, 2010). Sebuah cincin tunggal terdiri atas 4-10 bunga atau bakal biji betina yang  berada tepat di bagian atas setiap kerah (Gambar. .....). Hanya beberapa dari ovula berkembang menjadi biji matang (Gambar. .....B).

Semua ovula  berawal dari ukuran yang sama ketika muda tapi kemudian beberapa dari ovula tumbuh dan berkembang menjadi biji matang.

Strobilus abnormal

Dalam Curtis (1966) menyebutan bahwaThompson (1960) dan Madhulata (1960) melaporkan bahwa terdapat lebih dari satu cincin dari ovula berada strobilus jantan di Gnetum gnemon serta Pearson (1912) melaporkan beberapa ovula ditemuan hanya dua kerah yaitu pada G. buchholzianum. Pada satu strobilus yang sama, bunga betina terdapat pada kerah yang paling bawah yang tersiri atas satu atau dua ovul fertil, sedangkan bunga jantan berada pada kerah diatasnya

Morfologi Tiga Amplop

Beberapa pandangan mengenai morfologi tiga amplop yang berada disekitar nucellus ini muncul. Berikut ini beberapa dari para ahli yang mengemukakan pandangannya dalam Merril (1954).

1.      Menurut Strasburger (1872) tiga amplop dari nucellus adalah integumen yang berkembang dari diferensiasi integumen tunggal.

2.      Baccari (1877) berpendapat bahwa amplop luar adalah perhiasan bunga sementara dan dua amplop bagian dalam adalah integumen.

3.      Van Tieghem (1869) menganggap dua amplop bagian dalam sebagai integumen sedangkan amplop luar sebagai ovarium atau analog dengan itu.

4.      Menurut Lignier dan Tison (1912), dua amplop bagian luar membentuk perhiasan bunga sementara satu amplop bagian dalam setara dengan ovarium angiospermic.

5.      Vasil (1959) juga mendukung pandangan Lignier dan Tison (1912) dalam kasus Gnetum ula.

Megasporangium, Megasporogenesis dan Megagametofit

Empat sampai sepuluh primordia ovulum yang berbeda berada di cincin meristematik annular. Cincin ini berkembang di bawah setiap kerah strobilus betina. Primordia ovulum membelah beberapa ali sehingga  terbentuk massa sel.
Tiga amplop berkembang di sekitar massa ini. Sel amplop yang terdalam tetap menyatu dengan nucellus di dasar. Sementara bagian atasnya tetap bebas dan membentuk tabung micropil yang panjang.

Dalam kondisi muda, epidermis lapisan luar dapat dibedakan dari nucellus. Dua sampai empat sel archesporial berkembang di bawah epidermis tersebut. Sel-sel archesporial membelah secara periklinal untuk membentuk sel parietal primer dan sel- sporogen primer. Sel-sel parietal primer dan lapisan epidermis membelah secara perilinal dan antilinal beberapa kali yang menyebabkan nucellus bertambah besar.
Sel sporogen primer membelah dirinya untuk membentuk sel induk megaspora (2n) yang berada dalam baris linear. Sel induk megaspora melakukan pembelahan secara reductional dan membentuk tetrad-megaspo dan hanya satu saja yang fungsional yaitu yang paling jauh dengan kutub mikropil (paling dekat dengan kutub kalaza). Kemudian terjadi pembelahan inti bebas, pembelahan ini sampai menghasilkan sebanyak 256 inti.

Struktur Bakal Biji

Setiap bakal biji (Gambar. .....) terdiri dari nucellus dikelilingi oleh tiga amplop. Nucellus terdiri dari pusat massa sel. Amplop bagian dalam akan mengalami pemanjangan  melampaui amplop bagian tengah untuk membentuk tabung micropil. Nucellus ini berisi gametofit betina. Tidak ada bagian nuselus yang retak di dalam bakal biji dari Gnetum.
Stomata, sclereids dan sel laticiferous berada pada 2 lapisan amplop paling luar. Madhulata (1960) mengamati pembentukan lapisan atau pada Gnetum terutama epidermis bagian terluar. Thoday (1921), juga mengamati pembentukan lapisan atau selaput pada Gnetum tetapi pada labisan bagian dalam.

Microsporangium dan Micro-Sporogenesis

Pengembangan microsporangium (Gambar. .....) dapat dipelajari hanya dalam kepala sari muda.

Dua sel archesporial berada di bawah lapisan epidermis (Gambar. ....A). Sel Archesporial membelah membentuk archesporium bersel banyak (Gambar......B). Lapisan terluar dari archesporium yang membelah secara periclinal untuk membentuk lapisan luar, sel parietal dan lapisan dalam, sel sporogen (Gambar.......C). Sel-sel parietal membelah secara periklinal membentuk lapisan dinding dan lapisan tapetal (Gambar. .....D). Sel-sel sporogen berkembang menjadi sel induk mikrospora.  lapisan dinding membelah menjadi dua bagian yaitu epidermis dan lapisan tangah, sedangan sel tapetal tetap menjadi bi-nukleasi (Gambar. ...... E). Sel-sel induk mikrospora (2n) mengalami pembelahan secara meiosis membentuk tetrad-mirospor, kemudian secara redusional membentuk mikrospora haploid. Mikrospora kemudian mengalami modifikasi menjadi polen sehingga nantinya polen ini siap untuk melakukan poenyerbukan (Meijer, 1959).

Gametofit jantan

Mikrospora bersifat uninucleate dan tetap dikelilingi oleh eksin yang tebal tebal dan berduri serta intin yang tipis. Polen yang sudah matang adalah polen yang sudah memiliki 3 inti yaitu inti prothallial, inti tabung dan inti generatif (Gambar....., Atas). Tiga inti didapat dari pembelahan inti menjadi dua dan kemudian salah satu inti akan membelah lagi menjadi dua.
Perkembangan lebih lanjut akan dilanjutkan oleh polen yang sudah masak ini. Setelah terjadi penyerbukan, polen akan ditengkap oleh mikropil pada strobilus berina yang kemudian polen ini akan diterik kedalam ovul. Polen ini kemudian akan melakukan perkecambahan. Perkecambahan ini dimulai dengan pecah eksin dan membentuk tabung polen.
Inti tabung akan bermigrasi ke dalam tabung serbuk sari yang menyebabkan tabung serbuk sari semakin memanjang dan menembus nusellus.  Inti generatif juga mengikuti inti tabung dan  membelah menjadi dua gamet jantan. Inti Prothallial tidak masuk ke dalam tabung serbuk sari.

Thompson (1916) berpendapat bahwa sel prothallial tidak membentuk sama sekali dalam gametofit jantan (Gambar. ......,Tengah). Inti mikrospora akan terbagi menjadi inti tabung dan sel generatif. Yang terakhir membagi ke dalam sel batang sel dan sel tubuh. inti tabung dan sel tubuh masukkan dalam tabung polen di mana sel tubuh membelah menjadi dua gamet jantan sama.

Menurut Negi dan Madhulata (1957) inti mikrospora di Gnetum gnemon dan G. ula membagi ke dalam sel lenticular kecil dan sel besar (Gambar. ......, Tengah). Sel lenticular mengalami perembangan lebih lanjut dan akhirnya menghilang. Inti besar lainnya terbagi menjadi inti tabung dan sel generatif, yang keduanya masuk ke dalam tabung. Sel generatif membelah menjadi dua gamet jantan.

Curtis. 1966. The vegetation of Gymnospremae. hlm 127-144.

Gleason, H. A. 1917. The Stucture and Development of the Plant Association. Bull. Torrey Bot. Club 44: 463-481.

Madhulata. 1960. Flowering and Fruiting. Malayan Forest 29: 182-203.

Meijer, W. 1959. Plant Sociological Analysis of the Montane Rain Forest. Acta Bot. Neerl, 8: 277-291.

Merril, E.D. 1959. The Botany of Cook’s Voyages. Neerl. 2: 161-384.

Negi dan Madhulata. 1957. Skemic of Gymnospermae in the Picture. Arbeiten aus dem Treub Laboratorium 1. 119-225.

Steenis, C. G. G. J. Van. 2010. Flora Pegunungan Jawa (The Mountain Flora of Java). Bogor: LIPI.

Vasil. 1959. Account of Japan Plant in Anatomies. Natuur. III:17-89.

Vasil. 1960. Plant speciation in Malesia. Lond. 1:97-133.